Докладне рішення параграф Підведіть підсумок 1 глави з біології для учнів 11 класу, авторів І.М. Пономарьова, О.К. Корнілова, тобто. Лощіліна, П.В. Іжевський Базовий рівень 2012

• Гдз з Біології за 11 клас можна знайти
• Гдз робочий зошит з Біології за 11 клас можна знайти

Перевірте себе

Дайте визначення біосистеми "організм".

Організм є окремістю живої матерії як цілісна жива система.

Поясніть, чи різняться поняття «організм» та «особина».

Під організмом (поняття фізіологічне) мається на увазі жива система як ціле, що складається з елементів, як взаємодія клітин, органів та інших компонентів тіла.

Особина (поняття екологічне (популяційне) – частина довкілля (зграї, прайда, суспільства), а чи не як ціле. Особина взаємодіє з світом, а організм це світ, у якому взаємодіють його частини.

Назвіть основні властивості біосистеми «організм».

Зростання та розвиток;

Харчування та дихання;

Обмін речовин;

Відкритість;

Подразливість;

Дискретність;

Самовідтворення;

Спадковість;

Мінливість;

Єдність хім. складу.

Поясніть, яку роль еволюції живої природи виконує організм.

Кожен організм (особина) несе у собі частинку генофонду (свій генотип) популяції. При кожному новому схрещуванні дочірня особина отримує абсолютно новий генотип. Це унікальна за значимістю роль організмів, які здійснюють процес постійного відновлення спадкових властивостей у нових поколінь завдяки статевому розмноженню. Одна особина неспроможна еволюціонувати, вона дає «поштовх» цілої популяції, часто виду. Вона може змінюватися, пристосовуючись до умов довкілля, але ці ознаки, що не успадковуються. Організми, як жодна інша форма живої матерії, здатні відчувати зовнішній світ, стан свого тіла та реагувати на ці відчуття, спрямовано змінюючи свої дії у відповідь на роздратування, що йде від зовнішніх та внутрішніх чинників. Організми можуть навчатися і спілкуватися з особами свого виду, будувати житла та створювати умови для виведення дитинчат, виявляти батьківську турботу про потомство.

5. Назвіть основні механізми управління процесами у біосистемі «організм».

Гуморальне регулювання, нервове регулювання, спадкова інформація.

Охарактеризуйте основні закономірності передачі спадковості в організмів.

В даний час встановлено багато закономірностей успадкування властивостей (ознак) організмів. Усі вони знаходять свій відбиток у хромосомної теорії успадкування ознак організму. Назвемо основні тези цієї теорії.

Гени, будучи носіями спадкових властивостей організмів, виступають одиницями спадкової інформації.

Цитологічною основою генів є групи лежачих нуклеотидів у ланцюжках ДНК.

Гени, що у хромосомах ядра і клітини, успадковуються як окремі незалежні одиниці.

У всіх організмів одного і того ж виду кожен ген завжди розташований в тому самому місці (локусі) певної хромосоми.

Будь-які зміни гена призводять до появи його нових різновидів - алелей цього гена і, отже, зміни ознаки.

Всі хромосоми і гени у особини присутні у її клітинах завжди у вигляді пари, що потрапила в зиготу від обох батьків при заплідненні.

У кожній гаметі може бути лише по одній однаковій (гомологічній) хромосомі та по одному гену з алельної пари.

Під час мейозу різні пари хромосом розподіляються між гаметами незалежно один від одного і зовсім випадково так само успадковуються і гени, що знаходяться в цих хромосомах.

Важливим джерелом появи нових комбінацій гена є кросинговер.

Розвиток організмів відбувається під контролем генів у тісному взаємозв'язку з факторами навколишнього середовища.

Виявлені закономірності успадкування властивостей спостерігаються у всіх живих організмів зі статевим розмноженням.

Сформулюйте перший і другий закони Менделя.

Перший закон Менделя (закон одноманітності гібридів першого покоління). При схрещуванні двох гомозиготних організмів, що відносяться до різних чистих ліній і відрізняються один від одного по одній парі альтернативних проявів ознаки, все перше покоління гібридів (F1) виявиться одноманітним і буде виявляти ознаку одного з батьків.

Другий закон Менделя (закон розщеплення). При схрещуванні двох гетерозиготних нащадків першого покоління між собою, у другому поколінні спостерігається розщеплення у певному числовому відношенні: фенотип 3:1, генотип 1:2:1.

Чому третій закон Менделя не завжди дотримується при наслідуванні ознак?

Закон незалежного наслідування за кожною парою ознак ще раз підкреслює дискретний характер будь-якого гена. Дискретність проявляється і в незалежному комбінуванні алелів різних генів, і в їхній незалежній дії - у фенотиповому вираженні. Незалежне розподіл генів можна пояснити поведінкою хромосом при мейозі: пари гомологічних хромосом, разом із і парні гени перерозподіляються і розходяться в гамети незалежно друг від друга.

Як успадковуються домінантні та рецесивні алелі гена?

функціональна активність домінантного алелю гена залежить від наявності у організмі іншого гена даного ознаки. Домінантний ген є таким чином панівним, він проявляється вже в першому поколінні.

Рецесивний аллель гена може виявитися у другому та наступних поколіннях. Для прояви ознаки, що формується рецесивним геном, необхідно, щоб нащадок отримав той самий рецесивний варіант цього гена і від батька, і від матері (тобто у разі гомозиготності). Тоді у відповідній парі хромосом обидві сестринські хромосоми матимуть лише один варіант, який не буде пригнічений домінантним геном і зможе проявитися у фенотипі.

10. Назвіть основні типи зчеплення генів.

Розрізняють неповне та повне зчеплення генів. Неповне зчеплення є результатом кросинговера (перехреста) між зчепленими генами, тоді як повне зчеплення можливе лише у випадках, коли кросинговер не відбувається.

Як йде формування статі у тварин та людини?

Після запліднення, т. е. при злитті чоловічих і жіночих хромосом, в зиготі може виникнути їх певне поєднання XX або XY.

У ссавців, зокрема і в людини, із зиготи, гомогаметної по Х-хромосомі, розвивається жіночий організм (XX), та якщо з гетерогаметної зиготи розвивається чоловічий організм (ХY). Пізніше, коли організм, що вже розвинувся з зиготи, буде здатний формувати свої гамети, то в жіночому організмі (XX) з'являться яйцеклітини тільки з Х-хромосомами, тоді як у чоловічому організмі утворюватимуться сперматозоїди двох типів: 50% з Х-хромосомою і стільки ж інших. - З Y-хромосомою.

Що таке онтогенез?

Онтогенез - індивідуальний розвиток організму, розвиток особини від зиготи до смерті.

Поясніть, що таке зигота; розкрийте її роль еволюції.

Зигота – клітина, що утворюється при злитті двох гамет (статевих клітин) – жіночої (яйцеклітини) та чоловічої (сперматозоїда) в результаті статевого процесу. Містять подвійний (диплоїдний) набір гомологічних (парних) хромосом. З зиготи утворюються зародки всіх живих організмів, що мають диплоїдний набір гомологічних хромосом, - рослин, тварин та людини.

Охарактеризуйте особливості етапів онтогенезу багатоклітинних організмів.

В онтогенезі зазвичай виділяють два періоди - ембріональний та постембріональний - та стадії дорослого організму.

Ембріональний (зародковий) період розвитку багатоклітинного організму, або ембріогенез, у тварин охоплює процеси, що походять від першого поділу зиготи до виходу з яйця або народження молодої особини, а у рослин – від розподілу зиготи до проростання насіння та появи проростка.

Ембріональний період у більшості багатоклітинних тварин включає три основні етапи: дроблення, гаструляцію та диференціацію, або морфогенез.

Внаслідок низки послідовних мітотичних поділів зиготи утворюються численні (128 і більше) дрібні клітини - бластомери. При розподілі дочірні клітини, що утворилися, не розходяться і не збільшуються в розмірах. З кожним наступним кроком вони стають дедалі дрібнішими, тому що в них не відбувається збільшення обсягу цитоплазми. Тому процес розподілу клітин без збільшення обсягу цитоплазми називають дробленням. Згодом зародок набуває вигляду бульбашки зі стінкою, утвореною одним шаром клітин. Такий одношаровий зародок називають бластулою, а порожнину, що утворюється всередині, - бластоціллю. У ході подальшого розвитку бластоцель перетворюється на первинну порожнину тіла у ряду безхребетних, а у хребетних майже повністю витісняється вторинною порожниною тіла. Після утворення багатоклітинної бластули починається процес гаструляції: переміщення частини клітин із поверхні бластули всередину, місця майбутніх органів. Через війну утворюється гаструла. Вона складається з двох пластів клітин – зародкових листків: зовнішнього – ектодерми та внутрішнього – ентодерми. Більшість багатоклітинних тварин у процесі гаструляції утворюється третій зародковий листок - мезодерма. Вона розташована між ектодермою та ентодермою.

У процесі гаструляції клітини диференціюються, тобто стають різними за структурою та біохімічним складом. Біохімічна спеціалізація клітин забезпечується різною (диференційованою) активністю генів. Диференціювання клітин кожного зародкового листка призводить до утворення різних тканин та органів, тобто відбувається морфогенез, або формоутворення.

Порівняння ембріогенезу різних хребетних тварин, наприклад риб, амфібій, птахів та ссавців, показує, що їх ранні стадії розвитку дуже подібні між собою. Але на пізніх стадіях ембріони цих тварин відрізняються досить сильно.

Постембріональний, або післязародковий період починається з моменту виходу організму з яйцевих оболонок або з моменту народження і триває до статевої зрілості. У цей період завершуються процеси формоутворення та зростання, що визначається насамперед генотипом, а також взаємодією генів між собою та з факторами зовнішнього середовища. Людина тривалість цього періоду становить 13-16 років.

У багатьох тварин виділяють два типи постембріонального розвитку – пряме та непряме.

У ході онтогенезу відбуваються зростання, диференціація та інтеграція елементів багатоклітинного організму, що розвивається. Відповідно до сучасних уявлень, в зиготі є програма як коду спадкової інформації визначальна перебіг розвитку даного організму (особи). Ця програма реалізується в процесах взаємодії між ядром і цитоплазмою у кожній клітині зародка, між різними його клітинами та між комплексами клітин у зародкових листках.

Стадії дорослого організму. Дорослим вважається організм, який досяг стану статевої зрілості та здатний до розмноження. У дорослого організму розрізняють: генеративну стадію та стадію старіння.

Генеративна стадія дорослого організму шляхом розмноження забезпечує виникнення потомства. Таким чином, реалізується безперервність існування популяцій та виду. У багатьох організмів цей період триває довго - багато років, навіть у тих, хто лише один раз у житті дає потомство (лососеві риби, вугор річковий, день, а у рослин - багато видів бамбука, парасолькових та агави). Однак існує багато видів, у яких дорослі організми протягом кількох років неодноразово виробляють потомство.

На стадії старіння спостерігаються різні зміни організму, що ведуть до зниження його адаптивних можливостей, збільшення ймовірності смерті.

15. Охарактеризуйте основні типи живлення організмів.

Існує два типи живлення живих організмів: автотрофне та гетеротрофне.

Автотрофи (автотрофні організми) - організми, які використовують як джерело вуглецю вуглекислий газ (рослини та деякі бактерії). Інакше висловлюючись, це організми, здатні створювати органічні речовини з неорганічних - вуглекислого газу, води, мінеральних солей.

Гетеротрофи (гетеротрофні організми) - організми, які використовують як джерело вуглецю органічні сполуки (тварини, гриби та більшість бактерій). Інакше кажучи, це організми, не здатні створювати органічні речовини з неорганічних, а які потребують готових органічних речовин. За станом джерела їжі гетеротрофи поділяються на біотрофи та сапротрофи.

Деякі живі істоти в залежності від умов проживання здатні і до автотрофного, і гетеротрофного харчування (міксотрофи).

16. Охарактеризуйте найважливіші чинники, які формують здоров'я.

Генотип як чинник здоров'я Основою здоров'я людини є здатність його організму протистояти впливам навколишнього середовища та зберігати відносну сталість гомеостазу. Порушення гомеостазу з різних причин спричинює хворобу, порушення здоров'я. Проте сам тип гомеостазу, механізми його підтримки всіх етапах онтогенезу у тих чи інших умовах зумовлені генами, точніше, генотипом особини.

Середовище проживання як фактор здоров'я. Давно помічено, що у формуванні будь-якої ознаки мають значення і спадковість, і середовище. Причому іноді важко визначити, від чого більше залежить та чи інша ознака. Наприклад, така ознака, як ріст, успадковується за допомогою багатьох генів (полігенно), тобто досягнення нормального зростання, властивого батькам, залежить від ряду генів, що контролюють рівень впливу гормонів, обмін кальцію, повноцінність надходження травних ферментів і т.д. Водночас навіть «найкращий» щодо зростання генотип за поганих умов життя (недолік харчування, сонця, повітря, руху) неминуче призводить до відставання у довжині тіла.

Соціальні чинники здоров'я. На відміну від рослин та тварин у людини особливу область онтогенезу становить формування його інтелекту, морального вигляду, індивідуальності особистості. Тут поряд із загальними для всього живого біологічними та небіологічними факторами діє новий потужний фактор довкілля - соціальний. Якщо перші переважно визначають потенційний діапазон норми реакції, то соціальне середовище, виховання та спосіб життя детермінують конкретне втілення спадкових задатків у даного індивіда. Соціальне середовище постає як своєрідний механізм передачі історичного досвіду людства, його культурних, наукових та технічних досягнень.

17. Поясніть, яка роль одноклітинних організмів у природі.

У одноклітинних відносно швидко протікають метаболічні процеси, тому вони роблять великий внесок у кругообіг речовин у біогеоценозі, особливо в кругообіг вуглецю. Крім того, одноклітинні тварини (найпростіші), заковтуючи та перетравлюючи бактерії (тобто первинних деструкторів), прискорюють процес оновлення складу бактеріального населення. Рослинноїдні та хижі організми теж виконують свою функцію в екосистемі, безпосередньо беручи участь у розщепленні рослинного та тваринного матеріалу.

18. Охарактеризуйте роль мутагенів у природі та в житті людини.

Мутагени бувають фізичної та хімічної природи. До мутагенів належать отруйні речовини (наприклад, колхіцин), рентгенівські, радіоактивні, канцерогенні та інші несприятливі впливи зовнішнього середовища. Під впливом мутагенів з'являються мутації. Мутагени викликають порушення нормальних процесів реплікації, рекомбінації чи розбіжності генетичних носіїв інформації.

При взаємодії іонізуючих випромінювань (електромагнітні рентгенівські та гамма-промені, а також елементарні частинки (альфа, бета, нейтрони та ін.) з організмом компоненти клітини, у тому числі молекули ДНК, поглинають певну кількість (дозу) енергії).

Виявлено багато хімічних сполук, які мають мутагенну активність: волокнистий мінерал азбест, етиленамін, колхіцин, бензопірен, нітрити, альдегіди, пестициди та ін. Нерідко ці речовини одночасно є і канцерогенами, тобто здатні викликати розвиток в організмі злоякісних новоутворень. . Як мутагени були виявлені і деякі живі організми, наприклад віруси.

Відомо, що серед рослинних організмів у високогірних чи арктичних умовах часто зустрічаються поліплоїдні форми – наслідок спонтанних мутацій геному. Це з різкими перепадами температур під час вегетації.

При контакті з мутагенами слід пам'ятати, що вони сильно впливають на розвиток статевих клітин, на укладену в них спадкову інформацію, на процеси розвитку ембріона в матці матері.

19. Охарактеризуйте значення сучасних досягнень генетики здоров'ю людини.

Саме завдяки генетиці зараз розробляються такі методи терапії, завдяки яким можна лікувати захворювання раніше невиліковні. Завдяки сучасним досягненням генетики зараз є ДНК-і РНК-проби, завдяки яким можна на ранніх стадіях виявити онкозахворювання. Також навчилися одержувати ферменти, антибіотики, гормони, амінокислоти. Наприклад, для тих, хто хворіє на цукровий діабет, був генетичними способами отриманий інсулін.

З одного боку, сучасні досягнення генетики дають нові можливості для діагностики, лікування людини. З іншого боку, досягнення генетики негативно позначаються здоров'я людини через вживання їжі, що у повсюдному поширенні генетично модифікованих продуктів харчування. При вживанні таких продуктів може послабити імунітет, погіршитися загальний стан, стійкість до антибіотиків, можуть з'явитися онкозахворювання, в першу чергу страждає шлунково-кишковий тракт (ЖКТ).

20. Поясніть, чи можна називати вірус організмом, особиною.

Коли вірус у клітині господаря відтворює собі подібних – він організм, і дуже активний. Поза клітиною господаря вірус не має ознак живого організму.

Винятково примітивна будова вірусу, простота його організації, відсутність цитоплазми та рибосом, а також власного обміну речовин, маленька молекулярна маса – все це, відрізняючи віруси від клітинних організмів, дає підставу для обговорення питання: що таке вірус – істота чи речовина, жива чи нежива ? Наукові суперечки на цю тему тривали довго. Однак сьогодні завдяки ретельному дослідженню властивостей величезної кількості видів вірусів встановлено, що вірус - особлива форма життя організму, хоч і дуже примітивна. Структура вірусу, представлена ​​взаємодіючими між собою основними його частинами (нуклеїновою кислотою та білками), певність будови (серцевина та білкова оболонка – капсида), його підтримка своєї структури дозволяють розглядати вірус як особливу живу систему – біосистему організмового рівня, хоча й дуже примітивну.

21. Виберіть правильну відповідь із запропонованих (правильне підкреслено).

1. Гени, які контролюють розвиток протилежних ознак, називаються:

а) алельними (правильно); б) гетерозиготними; в) гомозиготними; г) зчепленими.

2. «Розщеплення за кожною парою ознак йде незалежно від інших пар ознак», - так формулюється:

а) перший закон Менделя; б) другий закон Менделя; в) третій закон Менделя (правильно); р) закон Моргана.

3. В умовах тропічних районів Землі у білокачанної капусти не утворюються качани. Яка форма мінливості проявляється у разі?

а) мутаційна; б) комбінативна; в) модифікаційна (правильно); г) онтогенетична.

4. Ягня, що випадково з'явилося, з укороченими ногами (вигідне людині потворність - не перестрибує через огорожу) дав початок породі онконських овець. Про який тип мінливості йдеться тут?

а) мутаційної (правильно); б) комбінативною; в) модифікаційної; г) онтогенетичної.

Висловіть свою думку.

Як відомо, основною одиницею еволюції є населення. А яка роль організмів у мікроеволюційному процесі?

На організмовому рівні вперше з'являється процес запліднення та індивідуального розвитку особини як процес реалізації спадкової інформації, що міститься в хромосомах та їх генах, а також оцінка природним відбором життєздатності цієї особини.

Організми є виразниками спадкових властивостей популяцій та видів. Саме організми визначають успіх чи невдачу популяції у боротьбі ресурси довкілля й у боротьбі існування між особинами. Тому у всіх мікропопуляційних процесах історичного значення організми є безпосередніми учасниками. В організмах накопичуються нові властивості виду. На організмах виявляє свою дію відбір, залишаючи більш пристосованих та вибраковуючи інших.

На організмовому рівні проявляється двоспрямованість життя кожного організму. З одного боку, це можливість організму (особі), орієнтована на виживання та розмноження. З іншого боку, це забезпечення якомога більш тривалого існування його популяції та виду, іноді на шкоду життю самого організму. У цьому вся проявляється важливе, еволюційне значення організмового рівня природі.

Симбіотичні методи харчування організмів з'явилися під час їх еволюції. А як освоюють цей спосіб новонароджені особини?

Їм не потрібно освоювати симбіотичний спосіб життя чи спосіб харчування. У процесі еволюції вони також виробилися всі необхідні пристосування для розпізнання необхідної особини або субстрату. Наприклад, особливі рецептори для сприйняття іншої симбіотичної особини або морфологічні структури, що полегшують процес харчування. Тим більше більшість симбіотичних особин з'являються на світ поблизу батьківського організму і потрапляють одразу у сприятливі умови для розвитку.

Симбіотична поведінка передається від батьків. Наприклад, у птахів або у ссавців стосовно бактерій.

Чому вважають, що спосіб життя людини – це показник її культури?

Від того, як людина береже себе, дбає про себе і т. д., можна судити про рівень її виховання, це безпосередньо пов'язано з розвитком людини, її духовними цінностями і власне культурою, манерою поведінки, способом життя в цілому.

На початку XX ст. став знаменитим афоризм, який письменник Максим Горький у п'єсі «На дні» вклав у вуста свого героя Сатіна: «Людина – це звучить гордо!» Чи можете ви зараз підтримати чи спростувати це твердження?

В даний час це філософське питання ... Наука створила величезну кількість найскладніших технічних засобів, намагається проникнути в космос і клітину, дізнатися про секрети живого світу, причини хвороб, можливість продовження терміну життя людини. У той самий час було розроблено " досконалі " засоби знищення всього живого Землі. Це гордість людства?

Для людини існує маса номінальних імен, що відображають її внутрішню сутність: раб, дурень, розбійник, худоба, собака, звір; водночас: геній, творець, творець, розумний, розумниця! То чим відрізняється геній від дурня? Якими якостями, за якими критеріями їх оцінювати та порівнювати?

Кожна людина має своє призначення на Землі. Від того, чи зрозуміє він його, залежить його добробут, віра в себе, гордість за себе.

Людина, як істота біологічна, безумовно гордість Землі. Ми вміємо мислити, висловлювати свої емоції, казати.

Але якщо людина всередині себе розуміє, що потрібно не завдавати нікому і нічому шкоди, жити в гармонії з самою собою, з оточуючими та природою, цінувати життя і не тільки своє, тоді така людина – це справді гордість!

Проблема для обговорення

У 1992 р. на конференції ООН з навколишнього середовища в Ріо-де-Жанейро на рівні керівників 179 держав, включаючи Росію, було прийнято найважливіші документи, покликані запобігти деградаційному розвитку біосфери. Одна з програм дій людства у ХХІ ст. - «Збереження біологічної різноманітності» має девіз: «Біологічні ресурси годують та одягають нас, забезпечують житлом, ліками та духовною їжею».

Висловіть своє ставлення до цього девізу. Чи можете його уточнити, розширити? Чому біологічна різноманітність є головною загальнолюдською цінністю?

Цей девіз вкотре нагадує нам, що ми (люди) на Землі маємо жити в гармонії з природою (щось брати, а щось і давати натомість), а не нещадно її використовувати у своїх цілях.

Моральність, природа, людина – поняття тотожні. І на превеликий жаль, у нашому суспільстві саме взаємозв'язок цих понять зруйнований. Батьки навчають дітей порядності, доброті, любові до навколишнього світу, духовності та дбайливості, але реально цього їм не даємо. Ми розгубили і розтратили багатства, що зберігалися і накопичувалися століттями. Низвергли, забули завіти, традиції, досвід минулих поколінь у ставленні до навколишнього світу. Практично знищили своїми руками, своєю бездушністю, бездумністю, своєю безгосподарністю.

Радіаційні та кислотні дощі, врожаї, вкриті отрутохімікатами, обмілілі річки, замулені озера та ставки, що перетворилися на болота, вирубані ліси, знищені тварини, модифіковані організми та продукти – ось наша сучасна спадщина. А зараз, раптом, усім світом усвідомлюємо, що ми на краю загибелі і кожен, саме кожен, на своєму місці, має по крихтах, наполегливо і сумлінно відновлювати, заліковувати, вирощувати добро. Без біологічної різноманітності МИ НІШТО. Біологічна різноманітність – це головна загальнолюдська цінність.

Основні поняття

Організм є окремістю живої матерії як індивід (особина) і як цілісна жива система (біосистема).

Спадковість – властивість організму передавати особливості будови, функціонування та розвитку від батьків до нащадків. Спадковість обумовлена ​​генами.

Мінливість - властивість живих організмів існувати в різних формах, що забезпечують їм здатність виживати в умовах, що змінюються.

Хромосоми - структури клітинного ядра, що є носіями генів і визначають спадкові властивості клітин та організмів. Хромосоми складаються з ДНК та білків.

Ген – елементарна одиниця спадковості, представлена ​​біополімером – відрізком молекули ДНК, де міститься інформація про первинну структуру одного білка чи молекули рРНК та тРНК.

Геном - сукупність генів виду, до складу якого входить організм (особина). Геном також називають сукупність генів, характерних для гаплоїдного (1n) набору хромосом даного виду організмів, або основний гаплоїдний набір хромосом. У той самий час геном розглядається як функціональна одиниця, як і характеристика виду, необхідна нормального розвитку організмів цього виду.

Генотип – система взаємодіючих генів організму (особі). Генотип висловлює сукупність генетичної інформації особини (організму).

Розмноження – відтворення подібних до себе. Ця властивість характерна лише живих організмів.

Запліднення - це об'єднання ядер чоловічих і жіночих статевих клітин - гамет, що призводить до формування зиготи та подальшого розвитку з неї нового (дочірнього) організму.

Зигота – одна клітина, яка утворюється при злитті жіночої та чоловічої статевих клітин (гамет).

Онтогенез - індивідуальний розвиток організму, що включає весь комплекс послідовних і незворотних змін, починаючи від утворення зиготи до природної смерті організму.

Гомеостаз – стан відносної динамічної рівноваги системи (зокрема біологічної), підтримуваного з допомогою механізмів саморегуляції.

Здоров'я – стан будь-якого живого організму, у якому він загалом і його органи здатні повністю виконувати свої функції. Немає будь-якої недуги чи хвороби.

Вірус – унікальна доклітинна форма життя із гетеротрофним типом харчування. Реплікується молекула ДНК чи РНК усередині ураженої клітини.

Організмовий рівень організації живої матерії – відбиває ознаки окремих особин, їх поведінка. Структурно-функціональною одиницею організмового рівня є організм. На організмовому рівні відбуваються такі явища: розмноження, функціонування організму як єдиного цілого, онтогенез та інших.

Онтогенез особин різних видів неоднаковий за тривалістю, темпами та характером диференціювань (див. далі). Зазвичай його ділять на проембріональний, ембріональний та постембріональний періоди. У тварин зазвичай диференціювання багатий ембріональний період, у рослин - постембріональний. Кожен із цих періодів онтогенезу може бути поділений на послідовні якісні етапи. Онтогенез може характеризуватись прямим розвитком або розвитком шляхом метаморфозу.

Особливості онтогенезу у різних групах.Форми прояву індивідуальності у живій природі різноманітні, нерівноцінний за змістом та процес онтогенезу у різних представників прокаріотів, грибів, рослин та тварин.

Мал. 14.1. Схема послідовного ускладнення багатоклітинних онтогенезу в процесі еволюції. А - розмноження одноклітинних, що вільно живуть; Б - онтогенез колонії одноклітинного типу Volvox [відбувається диференціювання клітин на статеві (чорним) та соматичні]; В - онтогенез багатоклітинного організму типу гідри (додаються стадії бластули та гаструли); Г - онтогенез первинної двосторонньосиметричної тварини (додається мезодерма); Д - онтогенез вищої двосторонньосиметричної тварини (за А.Н. Северцову, 1935)

З переходом до багатоклітинності (Metazoa) онтогенез ускладнюється за формою та подовжується в часі (рис. 14.1), але в процесі еволюції онтогенезу спостерігаються також випадки та спрощення розвитку, пов'язаного із виникненням більш досконалих способів реалізації спадкової інформації. У ході еволюції у рослин та тварин виникають складні цикли розвитку, кожна фаза яких пристосована до певних умов середовища. Іноді у процесі еволюції відбувається вторинне спрощення життєвих циклів.

Зі спрощенням життєвого циклу якісно змінюється весь процес онтогенетичного розвитку. Одним із наслідків спрощення життєвого циклу є перехід від гаплоїдної фази розвитку до диплоїдної та від розвитку з метаморфозом (наприклад, у амфібій) до прямого розвитку (у рептилій та інших вищих хребетних). При прямому розвитку новонароджена тварина має всі основні риси організації дорослої істоти. Розвиток із метаморфозом йде через ряд личинкових стадій; з яйця виходить личинка, яка набуває рис дорослої тварини шляхом складного перетворення. Перехід від розвитку шляхом метаморфозу до прямого розвитку – один із найважливіших підсумків останніх етапів еволюції життя на Землі.

Незважаючи на складну розчленованість індивідуума у ​​дерев, чагарників та багаторічних трав, за рівнем організованості онтогенезу вони поступаються одно-, дворічним та ефемерним квітковим. В останніх онтогенез протікає за суворої координації життєдіяльності певної кількості органів. Процеси диференціації та морфогенезу у тому онтогенезі носять «вибуховий» характер.

У рослин онтогенез відрізняється більшою лабільністю через слабкий розвиток регуляторної системи (див. нижче). Онтогенез у рослин загалом більше залежить умов середовища, ніж в тварин.

Загальними рисами онтогенезу в різних організмів є його запрограмованість, спрямованість диференціювання, послідовність зміни програм розвитку під впливом факторів середовища (епігенетичні фактори).

Різноманітність онтогенезу в різних груп організмів (навіть у представників одного виду) свідчить про особливу роль екологічних факторів у стабілізації диференціювання та життєвих циклів. Хоча відбір йде за цілісним онтогенезом, окремі його етапи виступають як необхідні передумови реалізації всієї програми та потоку інформації між поколіннями.

У представників різних царств, типів, класів онтогенез відрізняється за масштабами диференціації. У одноклітинних він примітивний у сенсі складності процесів диференціації. У рослин процеси диференціації розтягнуті та не обмежені періодом ембріонального розвитку (закладка метамерних органів у рослин відбувається протягом усього онтогенезу). У тварин процеси диференціації та органоутворення обмежені переважно ембріональним періодом. Процеси гісто- та морфогенезу у рослин протікають менш складно і стосуються меншої кількості органів і структур, чому тварин.

Тривалість онтогенезу.У представників різних типів, класів, загонів тривалість онтогенезу – важлива видова особливість. Обмеження тривалості життя настанням природної смерті навіть за наявності сприятливих зовнішніх умов є важливим результатом еволюції, що дозволяє здійснювати зміну поколінь. У одноклітинних онтогенез завершується з утворенням дочірніх клітин, смерть не фіксована морфологічно (і вони у певному сенсі безсмертні). У грибів та рослин старіння різних органів йде нерівномірно. У грибів сама «грибниця» живе у субстраті довго (у лугового опенька (Marasmius oreades) – до 500 років!). З іншого боку, серед грибів є ефемерні організми, які живуть тижнями та місяцями (Clavaria gyromitra). У табл. 14.1 наведено деякі дані щодо тривалості життя ряду рослин. Рослини також досить різноманітні за тривалістю життя індивіда, як і тварини.

Таблиця 14.1. Тривалість онтогенезу деяких видів
Види	Тривалість онтогенезу
1. Царство перед'ядерних
Ціанеї	Декілька годин
ІІ. Царство грибів
Пеніциллум (Penicillium notatum)	Кілька тижнів
Трутовик (Fomes fomentarius)	До 25 років
Білий гриб (Botulus botulus)	Кілька років
ІІІ. Царство рослин
Різання (Arabidopsis thaliana)	60-70 днів
Пшениця (Triticum bulgare)	Близько 1 року
Виноград (Vitis vinifera)	80-100 років
Яблуня (Malus domestica)	200 років
Волоський горіх (Juglans regia)	300-400 років
Липа (Tilia grandifolia)	1000 років
Дуб (Quercus robur)	1200 років
Кіпаріс (Cupressus fastigiata)	3000 років
Мамонтове дерево (Sequoia gigantea)	5000 років
IV. Царство тварин
Широкий лентець (Diphyllobothrium latum)	До 29 років
Мураха (Formica fusca)	До 7 років
Бджола медоносна (Apis mellifera)	До 5 років
Морський їжак (Ehinus esculentus)	До 8 років
Com (Silurus glanis)	До 60 років
Бичок (Aphya pellucida)	1 рік
Жаба звичайна (Bufo bufo)	До 36 років
Черепаха (Testudo sumelri)	До 150 років
Пугач звичайний (Bubo bubo)	До 68 років
Голуб сизий (Columba livid)	До 30 років
Слон африканський (Elephas maximus)	До 60 років
Гібон (Hylobates lar)	До 32 років

Онтогенез, чи процес індивідуального розвитку особини, уражає всіх живих істот. Він означає закономірну та послідовну зміну подій, що визначає розвиток та існування організму від зародження до кінця життя.

Зазвичай під онтогенезом розуміють процес розвитку багатоклітинного організму (що утворюється внаслідок статевого розмноження) від формування зиготи до природної смерті особини.

Поняття «онтогенез», безумовно, можна застосувати і до одноклітинних організмів. Дійсно, при розподілі, наприклад, інфузорії утворюються дочірні клітини-особі, які спочатку суттєво відрізняються від материнського організму. Вони дрібніші, позбавлені ряду органел, що формуються лише збігом часу, у процесі їхнього індивідуального існування. Досягнувши зрілого стану, дочірні організми дадуть (зазнавши поділу) початок новому поколінню.

При такій зміні поколінь не відбувається природної смерті особин, проте можна говорити про їхній онтогенез - від поділу до поділу цих одноклітинних організмів.

Застосовується це поняття і до організмів, що розмножуються безстатевим шляхом. Наприклад, при брунькуванні у гідри процес індивідуального розвитку особини починається з моменту виникнення нирки на материнському організмі до природної смерті дочірньої особини.

Найбільш докладно вивчений онтогенез у багатоклітинних тварин, на прикладі яких ми розглянемо основні етапи та закономірності індивідуального розвитку.

При статевому розмноженні у тварин онтогенез починається з формування зиготи - клітини, що утворюється внаслідок злиття яйцеклітини і сперматозоїда. За рахунок мітотичного поділу зиготи та наступних поколінь клітин утворюється багатоклітинний організм, що складається з великої кількості клітин різних типів, різних тканин та органів. На ранніх етапах онтогенезу відбувається інтенсивний зріст(збільшення розмірів і маси) особини, що розвивається, диференціюванняі морфогенез. Диференціювання, (виникнення відмінностей між однорідними клітинами і тканинами) лежить в основі морфогенезу, тобто процесу формування різних структур в організмі, що розвивається.

У багатоклітинних тварин у складі онтогенезу прийнято розрізняти фази ембріонального (під покривом яйцевих оболонок) та постембріонального (за межами яйця) розвитку, а у живородящих тварин пренатальний (до народження) та постнатальний (після народження) онтогенез.

У насіннєвих рослин до ембріонального розвитку відносять процеси розвитку зародка, що відбуваються в насінні.

Термін "онтогенез" вперше був введений Е. Геккелем у 1866 році. У результаті онтогенезу відбувається процес реалізації генетичної інформації, отриманої від батьків.

Розділ сучасної біології, який вивчає онтогенез, називається біологією розвитку; Початкові етапи онтогенезу вивчаються також ембріологією.

Епігенетичним успадкуванням називають успадковані зміни у фенотипі або експресії генів, що викликаються механізмами, відмінними від зміни послідовності ДНК (приставка епі- означає на додаток). Такі зміни можуть залишатися видимими протягом кількох клітинних поколінь чи навіть кількох поколінь живих істот.

У разі епігенетичного успадкування немає зміни послідовності ДНК, але інші генетичні чинники регулюють активність генів. Найкращим прикладом епігенетичних змін для еукаріотів є процес диференціювання клітин. Протягом морфогенезу тотипотентні стовбурові клітини стають плюрипотентними лініями клітин, які потім у тканинах ембріона перетворюються на повністю диференційовані клітини. Єдина клітина - зигота - запліднена яйцеклітина диференціюється в різні типи клітин: нейрони, м'язові клітини, епітеліальні клітини, клітини кровоносних судин та багато інших. У процесі диференціювання активуються одні гени та інактивуються інші.

Періодизація онтогенезу багатоклітинних організмів

Зародковий (ембріональний) етап та його періоди у тварин.

4.Ембріональний етап- це час, коли новий організм розвивається всередині материнського організму чи всередині яйця. Завершується ембріогенез народженням (вилупленням, проростанням). Починається зародковий період після запліднення або активації яйцеклітини при партеногенезі та здійснюється всередині материнського організму, яйця, насіння. Завершується ембріональний розвиток народженням (ссавці), виходом з оболонок яйця (птахи, плазуни), проростанням (насіннєві рослини). Основними етапами ембріонального періоду є дроблення, гаструляція, гістогенез та органогенез.

Дроблення- ряд послідовних мітотичних поділ зиготи, який закінчується утворенням одношарової стадії - бластули. Кількість клітин збільшується через мітоз, але інтерфаза дуже коротка і бластомери не ростуть. Особливості дроблення у різних груп організмів залежать від характеру розташування та кількості жовтка, у зв'язку з цим виділяють два типи дроблення.

Гаструляція - це процес формування двошарового зародка – гаструли. Зростання клітин при гаструляції немає. На цьому етапі утворюються два або три шари тіла зародка – зародкові листки. У процесі гаструляції вкрай важливо розрізняти два етапи: а) утворення екто- та ентодерми (формується рання гаструла – двошаровий зародок); б) утворення мезодерми (формується пізня гаструла – тришаровий зародок). На етапі гаструляції завершується ембріогенез двошарових тварин (губки, кишковопорожнинні), мезодерма закладається у зародковому розвитку тришарових тварин (починаючи з плоских черв'яків).

У різних організмах гаструла формується різними шляхами. Вирізняють такі типи утворення гаструли: інвагінація (вгинання), деламінації (розшарування), епіболія (обростання), імміграція (заповзання).

Гістогенез та органогенез - утворення тканин та органів. Здійснюються ці процеси внаслідок диференціації (виникнення відмінностей у будові та функціях клітин, тканин, органів). У гістогенезі рослин беруть участь ініціальні клітини освітніх тканин, а в гістогенезі тварин - стовбурові, наполовину стовбурові та дозрілі клітини. Велике значення при органогенез грають міжклітинні взаємодії, вплив біологічно активних речовин. Фазами гістогенезу та органогенезу (на прикладі ланцетника) є нейруляція - утворення осьового комплексу органів (нервової трубки, хорди), формування інших органів - органи набувають особливостей будови, властивих дорослим. Органогенез завершується в основному, на кінець ембріонального періоду розвитку, проте диференціювання та ускладнення органів продовжується і в постембріогенезі.

Періодизація онтогенезу багатоклітинних організмів – поняття та види. Класифікація та особливості категорії "Періодизація онтогенезу багатоклітинних організмів" 2017, 2018.

Онтогенез- Індивідуальний розвиток особини, сукупність її взаємозалежних перетворень, що закономірно відбуваються в процесі здійснення життєвого циклу від моменту утворення зиготи до смерті.

У багатоклітинних тварин, що розмножуються статевим способом, онтогенез поділяється на ембріональний(від утворення зиготи до народження або виходу з яйцевих оболонок) та постембріональний(Від виходу з яйцевих оболонок або народження до смерті організму) періоди. Зигота утворюється в результаті злиття чоловічої та жіночої статевих клітин – гамет. Гамети формуються у статевих залозах залежно від організму, чоловічого чи жіночого. Процес розвитку гамет називається гаметогенезом. Процес утворення сперматозоїдів називається сперматогенезом, а утворення яйцеклітин овогенезом.

Сперматогенез

1 - фаза розмноження; 2 - фаза зростання; 3 - фаза дозрівання; 4 - фаза формування.

Сперматогенез здійснюється в сім'яниках і поділяється на чотири фази: 1) розмноження; 2) зростання; 3) дозрівання; 4) формування. Під час фази розмноження диплоїдні сперматогонії багаторазово діляться мітозом. Частина сперматогоніїв, що утворилися, може піддаватися повторним мітотичним поділам, в результаті чого утворюються такі ж клітини сперматогонії. Інша частина припиняє ділитися та збільшується у розмірах, вступаючи в наступну фазу сперматогенезу – фазу зростання.

Фаза зростання відповідає інтерфазі 1 мейозу, тобто. під час неї відбувається підготовка клітин до мейозу. Головною подією фази зростання є реплікація ДНК. Під час фази дозрівання клітини поділяються на мейоз; під час першого поділу мейозу вони називаються сперматоцитами 1-го порядку, під час другого - сперматоцитами 2-го порядку. З одного сперматоцита 1-го порядку виникають чотири гаплоїдні сперматиди. Фаза формування характеризується тим, що первинно кулясті сперматиди піддаються ряду складних перетворень, у яких утворюються сперматозоїди. У ньому беруть участь усі елементи ядра та цитоплазми.

У людини сперматогенез починається під час статевого дозрівання; термін формування сперматозоїда – три місяці, тобто. кожні три місяці сперматозоїди оновлюються. Сперматогенез відбувається безперервно та синхронно у мільйонах клітин.

1 - "головка"; 2 - "шийка"; 3 - середня частина; 4 - джгутик; 5 - акросома; 6 - ядро; 7 - центріолі; 8 - мітохондрії.

Сперматозоїд ссавців має форму довгої нитки. Довжина сперматозоїда людини 50-60 мкм. У будові сперматозоїда можна виділити «головку», «шийку», проміжний відділ та хвостик. У головці знаходиться ядро ​​та акросома. Ядро містить гаплоїдний набір хромосом. Акросома - мембранний органоїд, що містить ферменти, що використовуються для розчинення оболонок яйцеклітини. У шийці розташовані дві центріолі, у проміжному відділі - мітохондрії. Хвостик представлений одним, у деяких видів - двома і більше джгутиками. Джгутик є органоїдом руху і подібний до будови зі джгутиками та віями найпростіших. Для руху джгутиків використовується енергія макроергічних зв'язків АТФ, синтез АТФ відбувається у мітохондріях.

Сперматозоїд відкрито 1677 року А. Левенгуком.

Овогенез

Здійснюється в яєчниках, поділяється на три фази: 1) розмноження; 2) зростання; 3) дозрівання.

Під час фази розмноження диплоїдні овони багаторазово діляться мітозом. Фаза зростання відповідає інтерфазі 1 мейозу, тобто. під час неї відбувається підготовка клітин до мейозу: клітини значно збільшуються у розмірах унаслідок накопичення поживних речовин. Головною подією фази зростання є реплікація ДНК. Під час фази дозрівання клітини діляться на мейоз. Під час першого поділу мейозу вони називаються овоцитами 1-го порядку. В результаті першого мейотичного поділу виникають дві дочірні клітини: дрібна, яка називається першою полярним тільцем, і більша - овоцит 2-го порядку. Під час другого мейотичного поділу овоцит 2-го порядку ділиться з утворенням яйцеклітини та другого полярного тільця, а перше полярне тільце - з утворенням третього та четвертого полярних тілець. Таким чином, в результаті мейозу з одного овоциту 1-го порядку утворюються одна яйцеклітина і три полярні тільця.

1 - фаза розмноження; 2 - фаза зростання; 3 - фаза дозрівання.

На відміну від утворення сперматозоїдів, яке відбувається тільки після досягнення статевої зрілості, процес утворення яйцеклітин у людини починається ще в ембріональному періоді і переривчасто тече. У зародка повністю здійснюються фази розмноження та зростання і починається фаза дозрівання. На момент народження дівчинки в її яєчниках знаходяться сотні тисяч овоцитів 1-го порядку, які зупинилися, «застигли» на стадії диплотени профази 1 мейозу. перший блок овогенезу.

У період статевого дозрівання мейоз відновиться: приблизно кожен місяць під дією статевих гормонів один із овоцитів (рідко два) буде доходити до метафази 2 мейозу. другий блок овогенезу. Мейоз може пройти остаточно лише за умови запліднення; якщо запліднення немає, овоцит 2-го порядку гине і виводиться з організму.

Будова яйцеклітин

Форма яйцеклітин зазвичай округла. Розміри яйцеклітин коливаються у межах — від кількох десятків мікрометрів до кількох сантиметрів (яйцеклітина людини — близько 120 мкм). До особливостей будови яйцеклітин відносяться: наявність оболонок, що розташовуються поверх плазматичної мембрани та наявність у цитоплазмі більш-менш великої кількості запасних поживних речовин.

1 - пронук-леус на стадії мета-фази 2; 2 - блискуча оболонка; 3 - променева оболонка; 4 - перше полярне тільце.

У більшості тварин яйцеклітини мають додаткові оболонки, що розташовані поверх цитоплазматичної мембрани. Залежно від походження розрізняють: первинні, вторинні та третинні оболонки. Первинні оболонкиформуються із речовин, що виділяються овоцитом. Утворюється шар, який контактує з цитоплазматичною мембраною яйцеклітини. Він виконує захисну функцію, забезпечує видову специфічність проникнення сперматозоїда, тобто. не дозволяє сперматозоїдам інших видів проникати у яйцеклітину. У ссавців ця оболонка називається блискучою. Вторинні оболонкиутворюються виділеннями фолікулярних клітин яєчника, є далеко не у всіх яйцеклітин. Вторинна оболонка яєць комах містить канал - мікропиле, через який сперматозоїд проникає в яйцеклітину. Третинні оболонкиутворюються з допомогою діяльності спеціальних залоз яйцеводів. Наприклад, із секретів особливих залоз формуються білкова, підшкаралупова пергаментна, шкаралупова та надшкаралупова оболонки у птахів та рептилій.

Вторинні та третинні оболонки утворюються у яйцеклітин тварин, зародки яких розвиваються у зовнішньому середовищі. Оскільки у ссавців спостерігається внутрішньоутробний розвиток, їх яйцеклітини мають тільки первинну оболонку, поверх якої розташовується променистий вінець - шар фолікулярних клітин, що доставляють поживні речовини до яйцеклітини.

У яйцеклітині відбувається накопичення запасу поживних речовин, які називають жовтком. Він містить жири, вуглеводи, РНК, мінеральні речовини, білки, причому основну його масу складають ліпопротеїди та глікопротеїди. Жовток міститься у цитоплазмі у вигляді жовткових гранул. Кількість поживних речовин, що накопичуються в яйцеклітині, залежить від умов, у яких відбувається розвиток зародка. Якщо розвиток яйцеклітини відбувається поза організмом матері і призводить до формування великих тварин, то жовток може становити понад 95% обсягу яйцеклітини. Яйцеклітини ссавців, що розвиваються всередині тіла матері, містять невелику кількість жовтка - менше 5%, оскільки поживні речовини, необхідні для розвитку, ембріони отримують від матері.

1 - алецитальна; 2 - ізоле-цитальна; 3 - помірно телолеці-тальна; 4 - різко тіло-лецитальна.

Залежно від кількості жовтка, що міститься, розрізняють такі типи яйцеклітин: алецитальні(не містять жовтка або мають незначну кількість жовткових включень - ссавці, плоскі черв'яки); ізолецитальні(З рівномірно розподіленим жовтком - ланцетник, морський їжак); помірно телолецитальні(З нерівномірно розподіленим жовтком - риби, земноводні); різко телолецитальні(жовток займає більшу частину, і лише невелика ділянка цитоплазми на анімальному полюсі вільна від нього - птахи).

У зв'язку з накопиченням поживних речовин у яйцеклітин з'являється полярність. Протилежні полюси називаються вегетативнимі анімальним. Поляризація проявляється в тому, що відбувається зміна розташування ядра в клітині (воно зміщується у бік анімального полюса), а також в особливостях розподілу цитоплазматичних включень (у багатьох яйцях кількість жовтка зростає від анімального до вегетативного полюса).

Яйцеклітина людини було відкрито 1827 року К.М. Бером.

Запліднення

Процес злиття чоловічої та жіночої статевих клітин, що призводить до утворення зиготи, що дає початок новому організму, називається заплідненням. Власне процес запліднення починається з контакту сперматозоїда і яйцеклітини. У момент такого контакту плазматична мембрана акросомального виросту і частина мембрани акросомального бульбашки, що прилягає до неї, розчиняються, фермент гіалуронідазу та інші біологічно активні речовини, що містяться в акросомі, виділяються назовні і розчиняють ділянку яйцевої оболонки. Найчастіше сперматозоїд повністю втягується в яйце, іноді джгутик залишається зовні та відкидається. З моменту проникнення сперматозоїда в яйце гамети перестають існувати, оскільки утворюють єдину клітину – зиготу. Ядро сперматозоїда набухає, його хроматин розпушується, ядерна оболонка розчиняється, і він перетворюється на чоловічий пронуклеус. Це відбувається одночасно із завершенням другого поділу мейозу ядра яйцеклітини, яке відновилося завдяки заплідненню. Поступово ядро ​​яйцеклітини перетворюється на жіночий пронуклеус. Пронуклеуси переміщуються до центру яйцеклітини, відбувається реплікація ДНК, і після їх злиття набір хромосом і ДНК зиготи стає n 4c». Об'єднання пронуклеусів і є власне запліднення. Таким чином, запліднення закінчується утворенням зиготи з диплоїдним ядром.

Запліднення - незворотний процес, тобто одного разу запліднене яйце не може бути запліднене знову.

Залежно від кількості особин, які беруть участь у статевому розмноженні, розрізняють: перехресне запліднення- запліднення, в якому беруть участь гамети, утворені різними організмами; самозапліднення- запліднення, при якому зливаються гамети, утворені одним і тим самим організмом (стрічкові черв'яки).

Ембріональний період

Дроблення

Дроблення— це низка послідовних мітотичних поділів зиготи, у яких величезний обсяг цитоплазми яйця поділяється на численні, містять ядра клітини меншого розміру. Через війну дроблення утворюються клітини, які називають бластомерами. Дроблення від звичайного поділу відрізняє те, що бластоміри, що знову утворилися, не збільшуються в розмірах. Це стає можливим унаслідок випадання пресинтетичного періоду інтерфази. При цьому синтетичний період інтерфази починається у телофазі попереднього мітозу. Таким чином, кількість бластомерів поступово збільшується, а їхній загальний обсяг практично не змінюється. Цитоплазма клітин при дробленні ділиться шляхом виникнення вп'ячування оболонки клітини ( борозни дроблення).

Дроблення яйцеклітини амфібій (жаба): 1 - двоклітинна стадія; 2 - чотири-клітинна стадія; 3 - восьмиклітинна стадія;
4 - перехід від восьми-до шістнад-цати-клітинної стадії (клітини анімального полюса вже поділилися, а клітини вегетативного
тільки починають дробитися); 5 - більш пізня стадія дроблення; 6 - бластула; 7 - бластула в розрізі.

Біологічне значення процесу дроблення: завдяки циклам репродукції, що повторюються, відбувається розмноження генотипу зиготи; відбувається накопичення клітинної маси для подальших перетворень, зародок з одноклітинного перетворюється на багатоклітинний.

Розподіл бластомерів буває синхроннимі несинхронним. У більшості видів воно несинхронне від початку розвитку, в інших стає таким вже після перших поділів.

Характер дроблення визначається, перш за все, будовою яйцеклітини, головним чином кількістю жовтка і особливостями його розподілу в цитоплазмі. У цьому зв'язку за способом дроблення виділяють два основних типи яєць: частково, що повністю дробляться і дробляться. Повним дробленням називається тоді, коли цитоплазма яйцеклітини повністю поділяється на бластомери. Воно може бути рівномірним- всі бластомери, що утворилися, мають однакові розміри і форму (характерно для алецитальних і ізолецитальних яйцеклітин) і нерівномірним- Утворюються нерівні за розмірами бластомери (властиво телолецитальних яйцеклітин з помірним вмістом жовтка). Дрібні бластомери з'являються біля анімального полюса, великі — у сфері вегетативного полюса зародка.

А - повне; Б - часткове; В – дискоїдальне.

Часткове дробленнятип дроблення, при якому цитоплазма яйцеклітини не повністю поділяється на бластомери. Одним із видів часткового дроблення є дискоїдальне, при якому дробленню піддається лише позбавлена ​​жовтка ділянка цитоплазми біля анімального полюса, де знаходиться ядро. Ділянка цитоплазми, що зазнала дроблення, називається зародковим диском. Цей тип дроблення характерний для різко телолецитальних яєць із великою кількістю жовтка (рептилії, птиці, риби).

Дроблення у представників різних груп тварин має свої особливості, проте завершується воно утворенням близької структури — бластули.

Бластула

Бластула- Одношаровий зародок. Вона складається з шару клітин - бластодерми, що обмежує порожнину - бластоцель. Бластула починає формуватися на ранніх етапах дроблення завдяки розбіжності бластомерів. Порожнина, що виникає при цьому, заповнюється рідиною. Будова бластули багато в чому залежить від типу дроблення.

Цілобластула(типова бластула) утворюється при рівномірному дробленні. Має вигляд одношарової бульбашки з великим бластоцілем (ланцетник).

Амфібластулаутворюється при дробленні телолецитальних яєць; бластодерма побудована з бластомерів різного розміру: мікромірів на анімальному та макромірів на вегетативному полюсах. Бластоцель у своїй зміщується убік анімального полюса (земноводні).

1 - целобластула; 2 - амфібластула; 3 - дискобластула; 4 - бластоциста; 5 - ембріобласт; 6 - трофобласт.

Дискобластулаутворюється при дискоїдальному дробленні. Порожнина бластули має вигляд вузької щілини, що знаходиться під зародковим диском (птиці).

Бластоцистаявляє собою одношаровий пляшечку, заповнений рідиною, в якому розрізняють ембріобласт (з нього розвивається зародок) і трофобласт, що забезпечує харчування зародка (ссавці).

1 - ектодерма; 2 - ентодерма; 3 - бластопор; 4 - гастроціль.

Після того, як сформувалася бластула, починається наступний етап ембріогенезу. гаструляція(Утворення зародкових листків). В результаті гаструляції утворюється двошаровий, а потім тришаровий зародок (у більшості тварин) - гаструла. Спочатку утворюються зовнішній (ектодерма) і внутрішній (ентодерма) шари. Пізніше між екто-і ентодерми закладається третій зародковий листок - мезодерма.

Зародкові листки- Окремі пласти клітин, що займають певне положення в зародку і дають початок відповідним органам та системам органів. Зародкові листки виникають у результаті переміщення клітинних мас, а й у результаті диференціації подібних між собою, порівняно однорідних клітин бластули. У процесі гаструляції зародкові листки займають положення, що відповідає плану будови дорослого організму. Диференціація- процес появи та наростання морфологічних та функціональних відмінностей між окремими клітинами та частинами зародка. Залежно від типу бластули і особливостей переміщення клітин, розрізняють такі основні способи гаструляції: инвагинация, імміграція, деламинация, епіболія.

1 - інвагінаційна; 2 - епіболічна; 3 - імміграційна; 4 - справамінаційна;
а - ектодерма; б - ентодерма; в - гастроціль.

При інвагінаціїодна з ділянок бластодерми починає вплутуватися всередину бластоцелю (у ланцетника). У цьому бластоцель майже повністю витісняється. Утворюється двошаровий мішок, зовнішня стінка якого є первинною ектодермою, а внутрішня - первинною ентодермою, що вистилає порожнину первинної кишки, або гастроціль. Отвір, за допомогою якого порожнина повідомляється з навколишнім середовищем, називається бластопором, або первинним ротом. У представників різних груп тварин доля бластопора різна. У первинноротих тварин він перетворюється на ротовий отвір. У вторинноротих бластопор заростає, і на його місці нерідко виникає анальний отвір, а ротовий отвір проривається на протилежному полюсі (передньому кінці тіла).

Імміграція- «Виселення» частини клітин бластодерми в порожнину бластоцелю (вищі хребетні). З цих клітин утворюється ентодерма.

Деламінаціязустрічається у тварин, які мають бластулу без бластоцелю (птиці). При такому способі гаструляції клітинні переміщення мінімальні або відсутні, оскільки відбувається розшарування - зовнішні клітини бластули перетворюються на ектодерму, а внутрішні формують ентодерму.

Епіболіявідбувається, коли дрібніші бластомери анімального полюса дробляться швидше і обростають більші бластомери вегетативного полюса, утворюючи ектодерма (земноводні). Клітини вегетативного полюса дають початок внутрішньому зародковому листку - ентодермі.

Описані способи гаструляції рідко зустрічаються у чистому вигляді і зазвичай спостерігаються їх поєднання (інвагінація з епіболією у амфібій або справамінація з імміграцією у голкошкірих).

Найчастіше клітинний матеріал мезодерми входить до складу ентодерми. Він занурюється в бластоціль у вигляді кишенькоподібних виростів, які потім відшнуровуються. При утворенні мезодерми відбувається утворення вторинної порожнини тіла або цілої.

Процес формування органів в ембріональному розвитку називають органогенезом. В органогенезі можна виділити дві фази: нейруляція— утворення комплексу осьових органів (нервова трубка, хорда, кишкова трубка та мезодерма сомітів), до якого залучається майже весь зародок, та побудова інших органів, набуття різними ділянками тіла типової їм форми і характеристик внутрішньої організації, встановлення певних пропорцій (просторово обмежені процеси).

за теорії зародкових листків Карла Бера, виникнення органів обумовлено перетворенням того чи іншого зародкового листка - екто-, мезо-або ентодерми. Деякі органи можуть мати змішане походження, тобто вони утворені за участю одразу кількох зародкових листків. Наприклад, мускулатура травного тракту є похідним мезодерми, яке внутрішня вистилка — похідне энтодермы. Проте, трохи спрощуючи, походження основних органів та їх систем все-таки можна пов'язати з певними зародковими листками. Зародок на стадії нейруляції називається нейрулою. Матеріал, що використовується на побудову нервової системи у хребетних тварин, нейроектодерма, входить до складу дорсальної частини ектодерма. Він знаходиться над зачатком хорди.

1 - екто-дерма; 2 - хорда; 3 - вторинна порожнина тіла; 4 - мезо-дерма; 5 - енто-дерма; 6 - кишкова-на порожнину; 7 - нервова трубка.

Спочатку в області нейроектодерма відбувається сплощення клітинного пласта, що призводить до утворення нервової платівки. Потім краї нервової пластинки товщають і піднімаються, утворюючи нервові валики. У центрі платівки за рахунок переміщення клітин по середній лінії виникає нервовий жолобок, що поділяє зародок на майбутню праву та ліву половини. Нервова платівка починає складатися по середній лінії. Краї її стикаються, а потім стуляються. В результаті цих процесів виникає нервова трубка з порожниною. невроцілем.

Змикання валиків відбувається спочатку в середній, а потім у задній частині нервового жолобка. В останню чергу це відбувається в головній частині, яка за шириною перевершує інші. Передній розширений відділ надалі утворює головний мозок, решта нервової трубки – спинний. В результаті нервова платівка перетворюється на нервову трубку, що лежить під ектодермою.

У ході нейруляції частина клітин нервової платівки не входить до складу нервової трубки. Вони утворюють гангліозну пластинку, або нервовий гребінь — скупчення клітин уздовж нервової трубки. Пізніше ці клітини мігрують по всьому зародку, утворюючи клітини нервових вузлів, мозкової речовини надниркових залоз, пігментні клітини тощо.

З матеріалу ектодерми, крім нервової трубки, розвиваються епідерміс та його похідні (перо, волосся, нігті, пазурі, шкірні залози тощо), компоненти органів зору, слуху, нюху, епітелій ротової порожнини, емаль зубів.

Мезодермальні та ентодермальні органи формуються не після утворення нервової трубки, а одночасно з нею. Уздовж бічних стінок первинної кишки шляхом випинання ентодерми утворюються кишені або складки. Ділянка ентодерми, розташована між цими складками, потовщується, прогинається, згортається і відшнуровується від основної маси ентодерми. Так з'являється хорда. Виниклі кишенькоподібні випинання ентодерми відшнуровуються від первинної кишки і перетворюються на ряд сегментарно-розташованих замкнутих мішків, званих також целевими мішками. Їхні стінки утворені мезодермою, а порожнина всередині являє собою вторинну порожнину тіла (або цілому).

З мезодерми розвиваються всі види сполучної тканини, дерма, скелет, поперечно-смугаста та гладка мускулатура, кровоносна та лімфатична системи, статева система.

З ентодерми розвиваються епітелій кишечника та шлунка, клітини печінки, секретуючі клітини підшлункової, кишкових та шлункових залоз. Передній відділ ембріональної кишки утворює епітелій легких та повітроносних шляхів, що секретують відділи передньої та середньої частки гіпофіза, щитовидної та паращитовидної залоз.

1 - зачаток хордо-мезо-дерми; 2 - порожнина блас-тули; 3 - індукована нервова трубка; 4 - індукована хорда; 5 - первинна нервова трубка; 6 - первинна хорда; 7 - формування вторинного зародка, з'єднаного з зародком хазяїном.

— це взаємодія між частинами ембріона, в процесі якого одна його частина — індуктор, — контактуючи з іншою частиною — системою, що реагує, — визначає напрямок розвитку останньої.

Явище індукції відкрили Х. Шпеманом в 1901 р. щодо освіти кришталика очі з эктодермального епітелію в ембріонів земноводних. У 1924 р. були опубліковані результати дослідів Х. Шпемана та Г. Мангольда, які вважаються класичним доказом існування ембріональної індукції. На стадії ранньої гаструли зачаток ектодерми, який у нормальних умовах повинен був розвинутися у структурі нервової системи, із зародка гребінчастого (непігментованого) тритону пересідав під ектодерму черевної сторони, що дає початок епідермісу шкіри, зародка звичайного (пігментованого) тритона. У результаті черевній боці зародка-реципієнта виникали спочатку нервова трубка та інші компоненти комплексу осьових органів, та був формувався додатковий зародок. Причому спостереження показали, що тканини додаткового зародка формуються майже виключно з клітинного матеріалу реципієнта.

Якщо на стадії ранньої гаструли повністю видалити зачаток хорди, то нервова трубка не розвивається. Ектодерма на спинній стороні зародка, з якої в нормі формується нервова трубка, утворює епітелій шкіри. При подальшому вивченні розвитку зародків виявилося, що зачаток хордомезодерми, що є індуктором нервової трубки, для диференціювання потребує індукуючого впливу з боку зачатку нервової системи.

Постембріональний період розвитку

Постембріональний період розвитку починається в момент народження або виходу організму з яєчних оболонок і продовжується до його смерті. Постембріональний розвиток включає: зростання організму; встановлення остаточних пропорцій тіла; перехід систем органів на режим дорослого організму (зокрема статеве дозрівання). Розрізняють два основні типи постембріонального розвитку: 1) пряме; 2) з перетворенням.

При прямому розвиткуз тіла матері або яйцевих оболонок виходить особина, що відрізняється від дорослого організму лише меншим розміром (птахи, ссавці).

Розрізняють: неличинковий(яйцекладний) тип, у якому зародок розвивається всередині яйця (риби, птиці); внутрішньоутробнийтип, при якому зародок розвивається всередині організму матері та пов'язаний з ним через плаценту (плацентарні ссавці).

При розвитку з перетворенням (метаморфозом) з яйця виходить личинка, влаштована простіше дорослої тварини (іноді сильно відрізняється від неї); як правило, вона має спеціальні личинкові органи, що часто веде інший спосіб життя, ніж доросла тварина (комахи, деякі павукоподібні, амфібії).

Наприклад, у безхвостих земноводних із яйцевих оболонок виходить личинка — пуголовок. Він має обтічну форму тіла, хвостовий плавець, зяброві щілини і зябра, органи бічної лінії, двокамерне серце, одне коло кровообігу. Згодом, під впливом гормону щитовидної залози, пуголовок зазнає метаморфоз. У нього розсмоктується хвіст, з'являються кінцівки, зникає бічна лінія, розвиваються легкі та друге коло кровообігу, тобто. поступово він набуває ознак, характерних для земноводних.

Партеногенез

Партеногенезомназивається розвиток організму з незаплідненої яйцеклітини. Зустрічається у ряду видів рослин, безхребетних та хребетних тварин, крім ссавців, у яких партеногенетичні зародки гинуть на ранніх стадіях ембріогенезу. Партеногенез може бути штучним та природним.

Штучний партеногенезвикликається людиною шляхом активізації яйцеклітини впливом на неї різними речовинами, механічним роздратуванням, підвищенням температури тощо.

При природний партеногенезяйце починає дробитися і розвиватися в ембріон без участі сперматозоїда лише під впливом внутрішніх або зовнішніх причин. Розрізняють соматичнийі генеративнийпартеногенез. При генеративному або гаплоїдному партеногенезі зародок починає розвиватися з гаплоїдної яйцеклітини (трутні бджіл). При соматичному або диплоїдному партеногенезі зародок починає розвиватися з диплоїдної клітини: 1) або з диплоїдного овоциту (мейоз не відбувається); 2) або з клітини, що утворилася в результаті злиття двох гаплоїдних ядер (мейоз відбувається) (попелиці, дафнії, кульбаби).

Якщо розвиток яйцеклітини відбувається без участі ядра сперматозоїда (деякі риби, круглі черв'яки), то такий різновид партеногенезу називається гіногенезом. Однак саме сперматозоїд стимулює початок дроблення яйцеклітини, хоч і не запліднює її.

Якщо розвиток яйця відбувається тільки за рахунок генетичного матеріалу сперматозоїдів та цитоплазми яйцеклітини, то в цьому випадку говорять про андрогенез. Цей тип розвитку може здійснюватися в тому випадку, якщо ядро ​​яйцеклітини гине ще до запліднення, а в яйцеклітину потрапляє не один, а кілька сперматозоїдів (тутовий шовкопряд).

Перейти до лекції №15«Статеве розмноження у покритонасінних рослин»

Перейти до лекції №17«Основні поняття генетики. Закони Менделя»

Схожі статті